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艾拄维斯对维戈塞尔塔: 一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法.pdf

摘要
申請專利號:

维戈塞尔塔vs皇家社会 www.vmyqew.com.cn CN201811021770.9

申請日:

20180903

公開號:

CN109122319A

公開日:

20190104

當前法律狀態:

有效性:

審查中

法律詳情:
IPC分類號: A01H4/00,A01H1/08 主分類號: A01H4/00,A01H1/08
申請人: 江蘇高航農業科技有限公司
發明人: 邱振東
地址: 222002 江蘇省連云港市高新區花果山大道17號樓108室
優先權: CN201811021770A
專利代理機構: 長沙新裕知識產權代理有限公司 代理人: 趙登高
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法律狀態
申請(專利)號:

CN201811021770.9

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法律狀態公告日:

法律狀態類型:

摘要

本發明公開了一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,屬于生物技術和農業科學領域。本發明的技術路線包括以下步驟:(1)新鮮花蕾的選??;(2)無菌花藥的獲得與接種;(3)花藥輻射處理;(4)花藥誘導培養;(5)愈傷組織分化培養;(6)健苗生根培養。本發明首次通過花藥離體培養得到了高叢藍莓單倍體植株,為進一步開展藍莓的單倍體育種和相關理論研究提供了技術基礎和實驗材料。

權利要求書

1.一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,包括以下步驟:(1)新鮮花蕾的選取在藍莓盛花期于晴天上午9:00-11:00取材,采集健壯植株上的花蕾,用濕紗布包裹放入密封容器中帶回實驗室,篩選出小孢子處于單核中晚期的花蕾;(2)無菌花藥的獲得與接種將上述花蕾先用洗潔精清洗干凈,在自來水下沖洗10-20min;然后置于超凈工作臺上,用75%乙醇浸泡30s,再用0.1%升汞溶液消毒10-15min,邊消毒邊搖晃;倒去升汞溶液后,用無菌水沖洗4-5次;用解剖針剝將花藥完整剝離取出,切去花絲,接種在誘導培養基上,每瓶培養基接種30-40個花藥;所述誘導培養基的配方為:KSO740~880mg/L,NHNO533~595mg/L,MgSO·7HO406~438mg/L,KHPO104~122mg/L,Ca(HPO)·HO487~503mg/L,MnSO·4HO21~22mg/L,ZnSO·7HO5.2~5.8mg/L,HBO6.3~6.5mg/L,NaMoO·2HO0.21~0.23mg/L,CoCl·6HO0.023~0.025mg/L,CuSO·5HO0.18~0.22mg/L,Fe-NaEDTA32.8~34.4mg/L,肌醇107~115mg/L,煙酸1.2~1.6mg/L,甘氨酸1.7~2.5mg/L,脯氨酸4.4~5.0mg/L,牛肉浸膏24~30mg/L,鹽酸硫胺素0.7~0.9mg/L,鹽酸吡哆醇0.4~0.6mg/L,泛酸1.1~1.3mg/L,2-氨基嘌呤0.37~0.41mg/L,丁酰肼0.03~0.05mg/L,水溶性碳納米管53~63mg/L,四甲基戊二酸0.6~1.0mg/L,番茄汁26~32mL/L,蕓苔素內酯0.1~0.3mg/L,海藻提取液42~50mL/L,蔗糖11~15g/L,葡萄糖7~11g/L,黃原膠3~5g/L,pH值為5.0~5.4;(3)花藥輻射處理將上述花藥先置于28-30℃黑暗條件下培養3d,再用Co-γ射線進行照射,得到輻射處理后的花藥;(4)花藥誘導培養將輻射處理后的花藥置于溫度24-26℃、光照強度600-800Lx、光照時間5-7h/d的培養條件下培養35-45d,花藥可形成愈傷組織;(5)愈傷組織分化培養當愈傷組織大小長至2-3mm時,及時轉移至分化培養基上,培養14-21d后愈傷組織開始轉綠,之后每20d左右繼代1次,繼代2次后愈傷組織分化出不定芽;培養條件控制為溫度24-26℃,光照強度1000-1500Lx,光照時間10-12h/d;(6)健苗生根培養待步驟(5)中的不定芽長成1-2cm高的芽苗時,將芽苗剪切成單苗,豎接于生根培養液中,使其基部與培養液接觸,培養24-33d可形成根系發育旺盛的完整植株;培養條件控制為溫度23-27℃、光照強度2000-2500Lx,光照時間14-18h/d。2.根據權利要求1所述的一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,所述步驟(1)中篩選花蕾的方法為鏡檢法,具體操作方法為先將采集的花蕾進行標記,然后挑取花蕾中的花藥2~4枚,置于載玻片上碾碎,釋放出花粉,用醋酸洋紅染色后壓片,將載玻片置于顯微鏡下觀察花粉發育時期,篩選出花粉小孢子處于單核靠邊期的花蕾。3.根據權利要求1所述的一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,所述步驟(3)中Co-γ射線的照射劑量為100R、劑量率為25.6R/min。4.根據權利要求1所述的一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,所述步驟(2)中誘導培養基的最優配方為:KSO800mg/L,NHNO564mg/L,MgSO·7HO422mg/L,KHPO113mg/L,Ca(HPO)·HO495mg/L,MnSO·4HO21.5mg/L,ZnSO·7HO5.5mg/L,HBO6.4mg/L,NaMoO·2HO0.22mg/L,CoCl·6HO0.024mg/L,CuSO·5HO0.20mg/L,Fe-NaEDTA33.6mg/L,KCrO0.019mg/L,肌醇111mg/L,煙酸1.4mg/L,甘氨酸2.1mg/L,脯氨酸4.7mg/L,牛肉浸膏27mg/L,鹽酸硫胺素0.8mg/L,鹽酸吡哆醇0.5mg/L,泛酸1.2mg/L,2-氨基嘌呤0.39mg/L,丁酰肼0.04mg/L,水溶性碳納米管58mg/L,四甲基戊二酸0.8mg/L,番茄汁29mL/L,蕓苔素內酯0.2mg/L,海藻提取液46mL/L,蔗糖13g/L,葡萄糖9g/L,黃原膠4g/L,pH值為5.2。5.根據權利要求1所述的一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,所述步驟(5)中分化培養基的配方為:WPM+脯氨酸9.5~10.5mg/L+2-氨基嘌呤0.33~0.39mg/L+TIBA(2,3,5-三碘苯甲酸)0.5~0.7mg/L+復硝酚鈉0.15~0.20mg/L+甘露醇22~27g/L+番茄汁39~45mL/L+活性炭0.4~0.6g/L,pH值為5.0~5.4。6.根據權利要求1所述的一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,所述步驟(5)中生根培養液的配方為:1/2WPM(不添加瓊脂和蔗糖)+聚蔗糖23~30g/L+微囊藻素30~37mg/L+4-碘苯氧乙酸0.4~0.6mg/L+環己酮酸鈣0.3~0.5mg/L+硅藻土0.32~0.38g/L+蘋果汁36~44mL/L+丙三醇13.5~15.5mg/L,pH值為5.0~5.4。7.根據權利要求1所述的一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,所述誘導培養基配方中的海藻提取液為青島藍貝力海藻工業有限公司生產的產品。

說明書

技術領域

本發明涉及一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,屬于生物技術和農業科學領域。

背景技術

藍莓(Vaccinium Spp)又名篤斯,為杜鵑花科越桔屬多年生灌木,因果實呈藍色,故稱為藍莓。野生藍莓原產于北美洲,廣泛分布于北半球,在我國主要分布在長白山區、大小興安嶺以及西南山區,長江流域有少量分布。現在市場上的藍莓均為人工培育的栽培品種,其中以美國產的藍莓品質最優。藍莓果味酸甜,果實上有一層白色果粉,果肉細膩,甜酸適口,風味獨特,營養豐富,被譽為“漿果之王”。研究表明,藍莓具有很高的營養價值和保健功能。藍莓鮮果富含蛋白質、不飽和脂肪酸、纖維素、維生素、微量元素和有機酸,能為人體提供豐富的營養元素。藍莓果中還含有多種生物活性物質,例如花色素苷、類黃酮化合物等,其中花色素苷具有活化和促進視紅素的再合成、抗炎癥、提高免疫力、抗心血管疾病、抗氧化防衰老、抗癌等多種生理保健功能,因此,聯合國糧農組織將藍莓列為人類五大健康食品之一。此外藍莓果實可以直接加工成果醬、果凍、果糕和餅餡等,藍莓提取物可以作為天然色素、保健食品、高級化妝品的原料,因此藍莓也被譽為21世紀前葉最具有發展潛力的果樹樹種。

當前栽培的藍莓品種主要有高叢藍莓、低叢藍莓和兔眼藍莓3大類群,其中高叢藍莓又分為南高叢藍莓、北高叢藍莓及半高型高叢藍莓3種。高叢藍莓具有果實大、含糖量高、果色深、鮮食風味佳的優點,深受人們的喜愛。在國際市場上,藍莓鮮果的售價居高不下,并且供不應求;藍莓在食品加工和工業用途等方面也具較好的發展前景,因此發展藍莓產業能帶來極大的經濟效益。

我國的藍莓產業尚處于起步階段,目前全國栽培的品種均引自歐美、日本等國,尚無具有自主知識產權的當家品種。然而我國具有較豐富的野生藍莓資源,這些野生品種雖然產量低,但往往具有抗旱、抗寒、抗病等優良特性,可以用來改良現有的栽培品種,從而培育出適應我國氣候環境、長勢較為強健的優質高產品種,必將有力推動我國藍莓的品種創制和長遠發展。

常規雜交育種是藍莓育種的主要方式,但其純化材料周期長、見效慢,不能切實的滿足生產上對優良品種的迫切需求。單倍體育種是現代生物技術育種手段之一,在育種上可以利用F1代雜交種花藥、花粉或未受精的子房,通過離體培養獲得單倍體材料經染色體加倍產生雙單倍體,雙單倍體(DH)具有完全純合同質的特性并且是標準的自交系,因此通過單倍體育種不僅可以克服雜種性狀的分離縮短育種年限,而且可以快速培育自交系,從而大大加快育種的進程。

花藥離體培養是人工誘導單倍體的最常用手段,也是單倍體育種的物質基礎。然而目前國內關于誘導藍莓花藥獲得單倍體的專利還未見報道,相關的文獻也很少,這說明藍莓花藥培養在實踐過程中仍然存在諸多問題?;ㄒ┡嘌芊癯曬υ諍艽蟪潭壬弦覽滌諼鎦只蛐?,表現為在離體培養過程中出現不同的愈傷組織誘導率、分化率、再生植株誘導率等。另一方面,除基因型外,花藥培養還要受到預處理方式、培養基微環境、離體培養大環境等一系列外部因素的影響,這些影響因子彼此之間相對獨立,因此只有在所有影響因子都處于合適范圍內,才有可能獲得成功。本研究團隊以高叢藍莓為材料,對花藥培養的一些典型影響因素做了一系列的研究,初步建立了藍莓花藥培養再生體系,并獲得了藍莓再生單倍體植株,為以后藍莓單倍體育種提供了純系材料和儲備技術。

發明內容

本發明的目的在于提供一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,可以有效的在短期內獲得高叢藍莓單倍體植株,后期再通過染色體加倍即可獲得純系DH植株,為高叢藍莓的品種改良和新品種培育提供親本材料。

本發明的目的是通過以下技術方案實現的:

一種高叢藍莓花藥培養獲得單倍體植株的方法,其特征在于,包括以下步驟:

(1)新鮮花蕾的選取

在藍莓盛花期于晴天上午9:00-11:00取材,采集健壯植株上的花蕾,用濕紗布包裹放入密封容器中帶回實驗室,篩選出小孢子處于單核中晚期的花蕾;

(2)無菌花藥的獲得與接種

將上述花蕾先用洗潔精清洗干凈,在自來水下沖洗10-20min;然后置于超凈工作臺上,用75%乙醇浸泡30s,再用0.1%升汞溶液消毒10-15min,邊消毒邊搖晃;倒去升汞溶液后,用無菌水沖洗4-5次;用解剖針剝將花藥完整剝離取出,切去花絲,接種在誘導培養基上,每瓶培養基接種30-40個花藥;

所述誘導培養基的配方為:K2SO4 740~880mg/L,NH4NO3 533~595mg/L,MgSO4·7H2O 406~438mg/L,KH2PO4 104~122mg/L,Ca(H2PO4)2·H2O 487~503mg/L,MnSO4·4H2O 21~22mg/L,ZnSO4·7H2O 5.2~5.8mg/L,H3BO3 6.3~6.5mg/L, Na2MoO4·2H2O 0.21~0.23mg/L,CoCl2·6H2O 0.023~0.025mg/L,CuSO4·5H2O 0.18~0.22mg/L,Fe-Na2EDTA 32.8~34.4mg/L,肌醇107~115mg/L,煙酸1.2~1.6mg/L,甘氨酸1.7~2.5 mg/L,脯氨酸4.4~5.0 mg/L,牛肉浸膏24~30mg/L,鹽酸硫胺素0.7~0.9mg/L,鹽酸吡哆醇0.4~0.6mg/L,泛酸1.1~1.3mg/L,2-氨基嘌呤0.37~0.41mg/L,丁酰肼0.03~0.05mg/L,水溶性碳納米管53~63mg/L,四甲基戊二酸0.6~1.0mg/L,番茄汁26~32mL/L,蕓苔素內酯0.1~0.3mg/L,海藻提取液42~50mL/L,蔗糖11~15g/L,葡萄糖7~11g/L,黃原膠3~5g/L,pH值為5.0~5.4;

(3)花藥輻射處理

將上述花藥先置于28-30℃黑暗條件下培養3d,再用60Co-γ射線進行照射,得到輻射處理后的花藥;

(4)花藥誘導培養

將輻射處理后的花藥置于溫度24-26℃、光照強度600-800Lx、光照時間5-7h/d的培養條件下培養35-45d,花藥可形成愈傷組織;

(5)愈傷組織分化培養

當愈傷組織大小長至2-3mm 時,及時轉移至分化培養基上,培養14-21d后愈傷組織開始轉綠,之后每20d左右繼代1次,繼代2次后愈傷組織分化出不定芽;培養條件控制為溫度24-26℃,光照強度1000-1500Lx,光照時間10-12h/d;

(6)健苗生根培養

待步驟(5)中的不定芽長成1-2 cm高的芽苗時,將芽苗剪切成單苗,豎接于生根培養液中,使其基部與培養液接觸,培養24-33d可形成根系發育旺盛的完整植株;培養條件控制為溫度23-27℃、光照強度2000-2500 Lx,光照時間14-18h/d。

所述步驟(1)中篩選花蕾的方法為鏡檢法,具體操作方法為先將采集的花蕾進行標記,然后挑取花蕾中的花藥2~4枚,置于載玻片上碾碎,釋放出花粉,用醋酸洋紅染色后壓片,將載玻片置于顯微鏡下觀察花粉發育時期,篩選出花粉小孢子處于單核靠邊期的花蕾。

所述步驟(3)中60Co-γ射線的照射劑量為100 R 、劑量率為25.6 R/min。

所述步驟(2)中誘導培養基的最優配方為:K2SO4 800mg/L,NH4NO3 564mg/L,MgSO4·7H2O 422mg/L,KH2PO4 113mg/L,Ca(H2PO4)2·H2O 495mg/L,MnSO4·4H2O 21.5mg/L,ZnSO4·7H2O 5.5mg/L,H3BO3 6.4mg/L,Na2MoO4·2H2O 0.22mg/L,CoCl2·6H2O 0.024mg/L,CuSO4·5H2O 0.20mg/L,Fe-Na2EDTA 33.6mg/L,K2Cr2O7 0.019mg/L,肌醇111mg/L,煙酸1.4mg/L,甘氨酸2.1 mg/L,脯氨酸4.7mg/L,牛肉浸膏27mg/L,鹽酸硫胺素0.8mg/L,鹽酸吡哆醇0.5mg/L,泛酸1.2mg/L,2-氨基嘌呤0.39mg/L,丁酰肼0.04mg/L,水溶性碳納米管58mg/L,四甲基戊二酸0.8mg/L,番茄汁29mL/L,蕓苔素內酯0.2mg/L,海藻提取液46mL/L,蔗糖13g/L,葡萄糖9g/L,黃原膠4g/L,pH值為5.2。

所述步驟(5)中分化培養基的配方為:WPM+脯氨酸9.5~10.5mg/L+2-氨基嘌呤0.33~0.39mg/L+TIBA(2,3,5-三碘苯甲酸)0.5~0.7mg/L+復硝酚鈉0.15~0.20 mg/L+甘露醇22~27g/L+番茄汁39~45mL/L+活性炭0.4~0.6 g/L,pH值為5.0~5.4。

所述步驟(5)中生根培養液的配方為:1/2WPM(不添加瓊脂和蔗糖)+聚蔗糖23~30g/L+微囊藻素30~37mg/L+4-碘苯氧乙酸 0.4~0.6mg/L+環己酮酸鈣0.3~0.5mg/L+硅藻土0.32~0.38g/L+蘋果汁36~44mL/L+丙三醇13.5~15.5mg/L,pH值為5.0~5.4。

所述誘導培養基配方中的海藻提取液為青島藍貝力海藻工業有限公司生產的產品。

本發明與已有技術相比具有如下有益效果:

1、本發明對高叢藍莓花藥進行輻射預處理,并切摸索出了適用于藍莓花藥培養的誘導培養基和分化培養基以及相應的培養條件,顯著提高了愈傷組織的誘導率和不定芽分化率,從而綜合提高了花藥培養效率。

2、本發明成功地建立了一個有效的高叢藍莓花藥離體培養再生體系,并且獲得了一定比例的單倍體植株,為越桔屬植物花藥培養提供了一個可參照的技術和方法,具有重要的實用價值。

具體實施方式

下面結合具體實施例對本發明作進一步說明,但本發明并不限于以下實施例。

實施例1

2015年,以山東泰安航遠苗木種植中心栽培的高叢藍莓品種‘藍豐’、‘布里吉塔’、‘美登’作為供試材料進行試驗,包括以下操作步驟:

(1)新鮮花蕾的選取

4-5月為藍莓盛花期,選擇晴天上午9:00-11:00取材,采集健壯植株上的花蕾,用濕紗布包裹放入密封容器中帶回實驗室,先將采集的花蕾進行標記,然后挑取花蕾中的花藥2~4枚,置于載玻片上碾碎,釋放出花粉,用醋酸洋紅染色后壓片,將載玻片置于顯微鏡下觀察花粉發育時期,篩選出花粉小孢子處于單核中晚期的花蕾。

(2)無菌花藥的獲得與接種

將上述花蕾先用洗潔精清洗干凈,在自來水下沖洗10-20min;然后置于超凈工作臺上,用75%乙醇浸泡30s,再用0.1%升汞溶液消毒10-15min,邊消毒邊搖晃;倒去升汞溶液后,用無菌水沖洗4-5次;用解剖針剝將花藥完整剝離取出,切去花絲,接種在誘導培養基上,每瓶培養基接種30-40個花藥;

使用的誘導培養基的配方為:K2SO4 800mg/L,NH4NO3 564mg/L,MgSO4·7H2O 422mg/L,KH2PO4 113mg/L,Ca(H2PO4)2·H2O 495mg/L,MnSO4·4H2O 21.5mg/L,ZnSO4·7H2O 5.5mg/L,H3BO3 6.4mg/L,Na2MoO4·2H2O 0.22mg/L,CoCl2·6H2O 0.024mg/L,CuSO4·5H2O 0.20mg/L,Fe-Na2EDTA 33.6mg/L,K2Cr2O7 0.019mg/L,肌醇111mg/L,煙酸1.4mg/L,甘氨酸2.1 mg/L,脯氨酸4.7mg/L,牛肉浸膏27mg/L,鹽酸硫胺素0.8mg/L,鹽酸吡哆醇0.5mg/L,泛酸1.2mg/L,2-氨基嘌呤0.39mg/L,丁酰肼0.04mg/L,水溶性碳納米管58mg/L,四甲基戊二酸0.8mg/L,番茄汁29mL/L,蕓苔素內酯0.2mg/L,海藻提取液46mL/L,蔗糖13g/L,葡萄糖9g/L,黃原膠4g/L,pH值為5.2;其中海藻提取液為青島藍貝力海藻工業有限公司生產的產品。

(3)花藥輻射處理

將上述花藥先置于28-30℃黑暗條件下培養3d,再用照射劑量為100 R 、劑量率為25.6 R/min的60Co-γ射線進行照射(由山東省農科院原子能所協助),得到輻射處理后的花藥。

(4)花藥誘導培養

將輻射處理后的花藥置于溫度25℃、光照強度700Lx、光照時間6h/d的培養條件下培養35-45d,花藥形成愈傷組織;此時統計花藥愈傷組織誘導率 (形成愈傷組織花藥數/接種花藥數×100%)。

(5)愈傷組織分化培養

當愈傷組織大小長至2-3mm 時,及時轉移至分化培養基上,培養14-21d后愈傷組織開始轉綠,之后每20d左右繼代1次,繼代2次后愈傷組織分化出不定芽;此時統計不定芽分化率(分化出不定芽的愈傷組織數/轉移愈傷組織數×100%);培養條件控制為溫度25℃,光照強度1300Lx,光照時間12h/d;使用的分化培養基的配方為:WPM+脯氨酸10.0mg/L+2-氨基嘌呤0.35mg/L+TIBA(2,3,5-三碘苯甲酸)0.6mg/L+復硝酚鈉0.18mg/L+甘露醇24.5g/L+番茄汁42mL/L+活性炭0.5g/L,pH值為5.2。

(6)健苗生根培養

待步驟(5)中的不定芽長成1-2 cm高的芽苗時,將芽苗剪切成單苗,豎接于生根培養液中,生根培養液的配方為1/2WPM(不添加瓊脂和蔗糖)+聚蔗糖26.5g/L+微囊藻素33.5mg/L+4-碘苯氧乙酸 0.5mg/L+環己酮酸鈣0.4mg/L+硅藻土0.35g/L+蘋果汁40mL/L+丙三醇14.5mg/L,pH值為5.2,使其基部與培養液接觸,培養24-33d可形成根系發育旺盛的完整植株;培養條件控制為溫度25℃、光照強度2200 Lx,光照時間16h/d。

實施例2

2015年,同樣以山東泰安航遠苗木種植中心栽培的高叢藍莓品種‘藍豐’、‘布里吉塔’、‘美登’作為供試材料進行試驗,操作步驟和培養方法與實施例1相同,其中步驟(2)-(4)中使用的誘導培養基配方為WPM+6-BA0.5mg/L+2,4-D1.0 mg/L,pH值為5.5;步驟(5)中使用的分化培養基配方為WPM+6-BA0.5mg/L+NAA0.25mg/L,pH值為5.2;統計花藥愈傷組織誘導率和不定芽分化率;本實施例使用的培養基配方均來源于文獻《越橘離體培養倍性育種研究》。

一、結果統計

1)分別將實施例1、2中3個高叢藍莓品種的愈傷組織誘導率和不定芽分化率統計如下表1。

二、再生植株倍性鑒定

將實施例1獲得的3個高叢藍莓品種的再生植株進行倍性鑒定。鑒定方法為:取3個品種的親本植株作為對照,花培再生植株為待測植株,分別取對照植株和待測植株的新鮮葉片各 0.2g置于培養皿中,分別加入2ml裂解液,用鋒利的刀片切碎、100目細胞篩網過濾,收集濾液,經800r/min離心6min后,棄掉上清液,再分別加入200μLPI(碘化丙啶,50μg/ml)染液對細胞核 DNA 進行熒光標記,置于黑暗條件下20min后,用流式細胞儀(美國BD公司)進行植株倍性鑒定,將鑒定結果統計如下表2。

由表1可以看出,采用實施例1即本發明的方法,可以有效地誘導高叢藍莓花藥分化和再生,3個品種的愈傷組織誘導率和不定芽分化率均顯著高于實施例2;由表2可以看出,采用本發明的方法可以成功誘導出高叢藍莓的單倍體植株,并且單倍體植株的再生頻率達到了一個較高水平,為今后利用單倍體技術來進行藍莓的品種改良和新品種選育提供有力手段。

以上所述,僅為本發明的較佳實施例,并非對本發明作任何形式上和實質上的限制,凡熟悉本專業的技術人員,在不脫離本發明技術方案范圍內,當可利用以上所揭示的技術內容,而作出的些許更動、修飾與演變的等同變化,均為本發明的等效實施例;同時,凡依據本發明的實質技術對以上實施例所作的任何等同變化的更動、修飾與演變,仍屬于本發明的技術方案的范圍內。

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一種 藍莓 花藥培養 獲得 單倍體 植株 方法
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